Midede spiral bakterilerin varlığı ilk olarak 1881’de Rappin ve 1893’te Bizzozero tarafından hayvanlarda bildirilmiştir.1898’de Salomon spiral bakterileri köpek midesinde tanımlamıştır.







İnsan midesinde spiral bakterilerin ilk belirlenmesi 1906 yılında Krienitz tarafından yapılmıştır.1975 yılında ülserli hastalardan yapılan rezeksiyonlarda %80 oranında gastrit ve spiral bakteri varlığı gösterilmiştir.1979’da ülserli hastaların mide epitel hücrelerinin laminal yüzeylerinde spiral bakterilerin belirlenmesiyle, mide ortamındaki bakterilerin peptik ülser vakalarının patogenezinde rol oynayabileceği görüşü ağırlık kazanmıştır.







1979’da patolog Robin WARREN, Batı Avustralya’da, gastrik biopsi örneklerinde kıvrık bakteriler görmüş ancak histolojik inceleme ile sınırlı kalmıştı.Organizma gastrik mukozayı saran mukus tabakasında bulunmuştur.







Konu hakkında belirleyici çalışmalar 1981 yılında Avustralyalı dahiliye uzmanı Barry MARSHALL ve patoloji uzmanı Robin WARREN tarafından başlatılmıştır.MARSHALL ve WARREN mide biopsi örneklerinde eğri, kıvrık, gram negatif basil gördüklerinden; Campylobacter türlerinin izolasyonundaki seçici besiyerini kullandılar.mikroaerobik ortamda 48 saat inkübasyon sonrasında 30 hastanın biopsi örneğinde üreme gözlenmedi.bir hastanın kültürü Paskalya tatili nedeniyle 5 gün sonra değerlendirildiğinde üreme gözlendi.







İlk kez Nisan 1982 tarihinde izole ettikleri bu ilginç bakteriyi morfolojik ve fizyolojik özellikleri ile ilk izolasyon yerini dikkate alarak Campylobacter pyloridis olarak tanımlamışlardır.Bu tanımlama 1987 yılında nomenkülatör kurallarına göre Campylobacter pylori olarak değiştirilmiştir.







İlk izolasyonu takiben bu organizma üzerinde yoğun araştırmalar yapılmış; genetik özellikleri dikkate alınarak 1989’da Helicobacter pylori şeklinde yeniden isimlendirilmiştir.







1984’de H.pylori enfeksiyonunun gastrik mukozada kronik superficial gastritis ile kuvvetli ilişkisi olduğu ve özellikle polimorfonuklear hücre infiltrasyonu ile karakterize kronik aktif gastritisin etyolojisinde rol oynadığı sonucuna varıldı.H.pylori enfeksiyonu edinse, kalıcı, yaşam boyu devam eden ve antimikrobiyal tedavi ile eradike edilebileceği belirlenmiştir.WARREN ve MARSHALL, H.pylori enfeksiyonunun duedonal ve gastrik ülserasyona neden olduğunu bildirmişlerdir.







1994’de National Institutes of Health tarafından konu ile ilgili araştırmalar dikkate alınarak H.pylori’nin peptik ülser hastalığının esas etkeni olduğu belirtilmiş ve mikroorganizmanın eradikasyonu için ülserli enfekte kişilerin tedavilerini önermişlerdir.







1991’de H.pylori enfeksiyonu ve gastrik kanserin varlığı veya gelişimi arasındaki ilişki gösterilmiştir.1994’de World Health Organization’un bir kolu olan International Agency for Cancer Research; H.pylori ile gastrik kanser ilişkisine dikkat çekmiş ve H.pylori’nin insanlarda kanserojen olduğunu deklare etmiştir.







H,pylori enfeksiyonu gastrik non-Hodgkin’s lenfoma gelişimi ve bir başka lenfoproliferatif bozukluk, gastrik mukosa-associated lymphoid tissue (MALT) Lymphoma (MALToma) ile ilişkili bulunmuştur.Önemli olarak, gastrik MALTomalı hastalar antibiyotiklerle tedavi edildiklerinde tümörün gerilediği sıklıkla gösterilmiştir.







H.pylori önceden anlaşılması güç bir organizma iken şimdi gastroduedonal dokuyu ilgilendiren birçok hastalıkla ilişkili bulunmaktadır.







MORFOLOJİK ÖZELLİKLER



Hp spiral şeklinde, mikroaerofilik Gram negatif bir bakteridir. Kültürü yapıldığında spiral şekiller çok azalmakta ve daha çok basil şeklinde gözlenmektedir. Katı veya sıvı besiyerinde uzun süre inkübe edildiğinde kokoid formlar ortaya çıkmaktadır. Kokoid formlar metabolik olarak aktif olmalarına karşın henüz in vitro koşullarda kültürleri yapılamamıştır. Gastrik biyopsi örneklerinin histopatolojik incelenmesinde Hp 2,5-5,0 µm uzunluğunda, 0,5-1,0 µm genişliğindedir. Sayıları dört ile altı arasında değişen unipolar, kılıflı kamçıları vardır. Her kamçı yaklaşık 30 µm uzunluğunda ve 2,5 nm kalınlığındır. Hp’nin dış membranı glikokaliks benzeri yapı ile çevrilidir.



SINIFLANDIRMA



İnsan midesinden izole edilen, insan tip B gastritisinden sorumlu olan mikroorganizmanın adı ilk önce C.pyloridis daha sonra C.pylori olarak değiştirilmiştir.Spiral şekil ve G+C içeriği %36-37 mol olan bu bakteri Campylobacter genusuna dahil edilmiştir.Ancak filogenetik çalışmalar bu türün Campylobacter içinde yer almadığını fakat Wolinella succinogenes’le ilişkisi olabileceğini gösterse de kanıtlanamamıştır.







Goodwin ve ark., Wolinella türleriyle bu organizma arasında citing major farklılıklar olduğunu ve Helicobacterlerin yeni bir genus olması gerekliliğini öne sürmüşlerdir.



Helicobacter genusunu Campylobacter genusundan ayıran özellikler:



• Enzimatik aktivite



• Yağ asiti profili



• Büyüme karakterleri



• Nukleik asit hibridizasyon profili



• 16S rRNA zincir analizleridir.



Vandamme ve ark. DNA-rRNA hibridizayon, 16S rRNA analizi ve immunotyping analizleri gibi moleküler teknikleri kullanarak aynı filogenetik grupta olan Campylobacter türleri ve ilgili sınıflara rRNA superfamily VI adını vermişlerdir.







rRNA superfamily VI; Campylobacter, Arcobacter, Helicobacter, Wolinella ve Flexispira’dan oluşmaktadır.Solnick ve ark., insan gastrik spiral organizmaları olan “Gastrospirillum hominis” 1 ve 2 tanımlamış ve 16S rRNA analizleriyle identifiye edilmiştir.







Thomson ve ark., tarafından daha sonra yapılan çalışma sonuçlarına göre rRNA VI ailesi üç ayrı rRNA homolog grubundan oluşmaktadır.



rRNA grup I-Gerçek Campylobacter türlerini içerir: C.fetus (type species), C.coli, C.concisus, C.curvus, C.gracilis, C.helveticus, C.hyoilei, C.hyointestinalis, C.showae, C.spurotum, C.upsaliensis, C.jejuni, ,C.lari, C.mucosalis, C.rectus ve generik olarak yanlış isimlendirilmiş bir tür olan Bacteriodes ureolyticus.



rRNA grup II-Arcobacter türlerini içerir: A.butzleri, A.cryaerophilus, A.nitrofigilis ve A.skirrowii.



rRNA grup III-Helicobacter türlerini içerir: H.pylori(type species), H.acinonyx, H.bilis, H.bizzozeronii, H.canis, H.cholecystus, H.cinaedi, H.felis, H.fennelliae, H.hepaticus, H.muridarum, H.mustelae, H.nemestrinae, H.pametensis, H.pullorum, H.rodentium, H.salomonis, H.trogontum, H.westmeadii, Helicobacter species strains Mainz;isimlendirilmemiş türler CLO-3; “Flexispira rappini”, “Gastrospirillum hominis” ve “Wolinella succinogenes” gibi önceden identifiye edilmiş organizmalardır.



rRNA grup III, 4 cins ve 1 isimlendirilmemiş Campylobacter-like species’ten oluşmaktadır.Helicobacter türleri spiral veya helikal morfolojide olup zorunlu mikroaerofiliktir.Birçok tür güçlü üreaz aktivitesi gösterir.”Flexispira rappini” ismi Helicobacter’e yakından ilişkili gözükse de eğri ve fusiform şekilden çok düz şekildedir.Wolinella cinsi tek türden oluşur, W.succinogenes zorunlu anaeroptur ve üreyebilmek için format ve fumarata ihtiyaç duyar.







Helicobacter ve Flexispira türlerinin kılıflı flagellası vardır.Oysa ki Campylobacter veya Wolinella türlerinin kılıflı flagellası yoktur.







Helicobacter genusu Ekim 1998 itibariyle 19 resmi tür içerir.Helicobacter spiral veya kıvrık, 0,3-1 m kalınlığında ve 0,5-10 m uzunluğundaki basillerdir.Helicobacterler gram negatif, sporsuz basillerdir.İnkübasyonu uzamış kültürlerinde sferoid veya kokoid şekilde görülürler.Helicobacterler genellikle multiple bipolar kılıflı flagellaları ile hareketlidir.







Hp izolatları diğer Helicobacter türlerinin tersine; multiple monopolar kılıflı flagellaya sahiptir.Bilinen yalnızca iki Helicobacter; H.pullorum ve H.rodentium kılıfsız flagellaları ile Campylobacterlere benzer.Köpek gastrik Helicobacterleri H.bizzozeronii, H.felis, H.solomonis ile insanlarda gastrik patojen olabilen “H.heilmannii” ışık ve transmission elektron mikroskopisinde ayırt edici sıkı spiralli şekle sahiptir.H.heilmanni ve H.bizzozeronii arasındaki farkı biyokimyasal ve genetik analizler sağlar.











EPİDEMİYOLOJİ



Hp, dünyada en sık görülen enfeksiyon nedenidir.Gelişmekte olan ülkelerde, sanayileşmiş ülkelere göre daha yaygındır.Bu enfeksiyon insidansının yüksek olduğu gelişmekte olan ülkelerde Hp ile yaşamın ilk yıllarında karşılaşılmakta ve ömür boyu devam etmektedir.







Gelişmiş ülkelerde yaşam standartlarında yükselmeye zıt olarak Hp enfeksiyonunun azaldığı tahmin edilmektedir.Gelişmiş 11 ülkede yapılan serolojik çalışmaların sonuçlarına göre, bireylerin %15-54’ünün Hp ile karşılaşılmış olduğu saptanmıştır.Bu çalışmada Hp prelavansı 20 yaşın altındaki kişilerde %20’nin altında saptanırken yaş ile birlikte enfeksiyon sıklığının arttığı ve 50 yaşın üzerinde %50 civarında olduğu saptanmıştır.







Gelişmekte olan ülkelerdeki prevalansa bakıldığında Asya ve Güney Amerika’da %75, Afrika’da %70-85 gibi yüksek oranlara rastlanmaktadır.Ülkemizde yapılan çalışmalarda bulunan sonuçlar gelişmekte olan diğer ülkelerin sonuçlarına yakındır.Ege bölgesinde endoskopik biopsilerde yapılan çalışmalarda asemptomatik bireylerde %62,5 oranında Hp pozitifliği saptanmıştır.Yine aynı bölgede Akarca ve arkadaşları tarafından yapılan çalışmalarda yaş ile Hp enfeksiyon sıklığının arttığın, 20-29 yaşlarındaki asemptomatik kişilerde %54,5, 30 yaş üzerinde %75’e daha ileri yaşlarda ise %80’lere yaklaştığı saptanmıştır.Bu çalışmada şehir merkezinde oturanlarda %64,7, kırsal kesimde oturanlarda ise %86,6 oranında serolojik olarak Hp pozitifliği saptanmıştır.Özden ve arkadaşları tarafından Orta Anadolu'da yapılan çalışmada ise 7-12 yaşları arasında &79 olan antikor pozitifliği, 13-18 yaş arasında %83 ve 19,24 yaş arasında %75 olup daha ileri yaş gruplarında ise %83-96 arasında bulunmuştur.Enfeksiyonun bulaşma yolu net olarak açıklanamamakla birlikte rezervuarın insan olduğu ve insandan insana fekal oral, oral-oral ve yakın temas ve kontamine sular ile bulaştığı sanılmaktadır.Hp enfeksiyonu kadın ve erkeklerde aynı sıklıktadır.







MİKROBİYOLOJİK ÖZELLİKLER







Hücresel morfoloji:H.pylori mide biopsi örneklerinde spiral, “V” veya “U” şeklinde gram negatif, uçları yuvarlak görünümde olan bakteridir.Katı besiyerlerinde yapılan kültürlerinde daha çok çomak şeklinde olup spiral şekli nadir veya yoktur.Katı veya sıvı besiyerlerinde uzamış inkübasyonlarında, antibiyotiğe maruz kaldığında uygunsuz çevre ve beslenme koşullarında coccoid şekiller tipik olarak baskındır.Elektron mikroskobunda, coccoid formlar; iki kolun membranoz yapıyla bağlanmış U-şeklindeki çomak olarak görülür.Coccoid formlar metabolik olarak aktif olmakla birlikte in vitro kültürü yapılamaz.







Mide biopsi örneklerinde Hp 2,5-5,0 µm uzunluğunda ve 0,5-1,0 µm eninde tek bir uçtan çıkan 2-6 adet kılıflı kirpikleri ile hareketli bir bakteridir.Bazı kültürlerde asılı damla preparatlarında hareketsiz olarak görülebilir.Her bir flagellum yaklaşık 30 µm uzunluğunda, 2,5 µm kalınlığındadır.Karakteristik soğan şeklindeki uç, flagellar kılıfın uzantısından oluşur.Flagellar kılıfı memranın tipik çift katlı yapısı gibidir.Mide biopsi örneklerinin Tannik asit veya ruthenium kırmızısı kullanarak incelendiğinde, Hp’nin glikokaliks benzeri yapıyla kaplı dış membranı görülür.Agar plaklarında üretilen Hp hücrelerinin yüzeyi 12-15 µm’lik halka şeklindeki üreaz ve Hsp B agregatlarıyla kaplıdır.Üreaz ve Hsp B in vivo Hp’nin yüzeyi ile de ilişkilidir.







Koloni Morfolojisi:Hp’nin kolonileri; kanlı agarda, 37ºC’de 3-5 gün inkübasyon sonrasında 1-2 mm çapında yuvarlak, konveks ve şeffaf görünümdedir.Kanlı agarda koloni çevresinde gri renkte hafif hemoliz görülür.







Hücre Duvarı:Hp tipik gram negatif hücre duvarı yapısındadır.Moleküler ağırlığı ortalama 31-80 kDa olan dış membran proteinleri tanımlanmıştır.Dış membran proteinlerinin önemli bir kısmını üreaz ve Hsp B oluşturmaktadır.Üreaz ve Hsp B; E.coli’nin GroEL proteinin homoloğudur.Üreaz ve Hsp B erken log faz kültürlerinde sitoplazmanın içinde yer alır iken; geç log faz kültürlerinde bakteri yüzeyi ile ilişki kurarlar.Otoliz sonrası serbestleşen bu proteinler dış membrana absorbe olurlar.Bakteri populasyonun bir kısmının bu fedakarca lizisi Hp enfeksiyonunun patogenezi anlaşılmasını sağlamakta ve;







i) Üreaz proteinin aşı olarak kullanılabilmesini;



ii)Bakterinin bağışıklık denetiminden kaçışını;



iii)Noninvaziv bakterinin immun sistem için nasıl immunojen olduğu ve virulans faktörler taşıdığını;



iv)Hp’nin in vitro ökaryotik hücrelere değişken adhezyonunu açıklamaktadır.







Moleküler ağırlığı 48-67 kDa olan dört porin ailesi HopA, HopC, HopD Hp dış membranında saptanmıştır.Herbirinin düz çift katlı lipid membranda tek kanallı kondüktanlı delikleri vardır.Ayrıca Haemophilus influenzae’nin P porini ile homolog olan porin molekülü, HopE enfekte bireylerde antijeniktir.Hp’nin dış membran proteinlerinin bazısı demir iyonlarınca baskılanır; proteinlerin bazısı da konaktan heme uptake yapıyor olabilir.Demirle baskılanan proteinlerin en az biri in vivo koşullarda belirlenebilmekte ve enfekte bireylerde immunojen etki göstermektedir.







Hp lipopolisakkaritlerin biyolojik aktiviteleri düşüktür; bu özellik enfeksiyonun kalıcı olmasına yardımcı olabilir.Türlerin %80’nin LPS’i alışılmamış şekilde Lewis x ve y kan grup antijenleri eksprese eder ki; bu özellik diğer Gram negatif bakterilerin LPS’nde bulunmaz.Hp LPS’nin O-spesifik polisakkarit zincirleri, yapı olarak fukozillenmiş Lewis x ve y kan grup antijenlerine benzerlik gösterirler.Hp LPS ile konak Lewis kan grup antijenleri arasındaki moleküller benzerlik enfeksiyonun patogenezinde rol oynayabilir.Alternatif olarak, bakteri ve gastrik mukoza arasındaki immun çapraz reaksiyon patogenezde direkt rol oynayabilir.







Antijenik Proteinler:Hp antijenleri spesifik sekresyon yolları, otoliz, membran vezikül oluşumunu içeren çoklu mekanizmalarla hücre dışı boşluğa serbestleşebilir.Hp sıvı besiyeri kültür supernatantında; Üreaz, HspB, Lpp20, DnaK, MsrA ve 28-kDA ağırlığında cystein-rich protein olmak üzere altı antijen tanımlanmıştır.pH109 plazmidi 56-kDa hspB oluşturur.Plazmid pH113 DnaK kodlar, ısı şok proteinlerinin Hsp70 ailesinin moleküler şaperonunda yer alır.DnaK homologları yüksek korunmuş proteinlerdir, önemli patojenik bakteriyel türlerin major antijeni olarak bilinir.pH120 plazmidinin kodladığı antijen Hp lipoprotein, Lpp20 olarak tanımlanmıştır.Plazmid Ph105’in kodladığı 41,3 kDa moleküler ağırlığındadır ve Streptococcus pneumoniae, Neisseria gonorrhoeae ve Haemophilus influenzeae’nın metionin sulfoksit redüktaz peptidi, MsrA proteininin homoloğudur.Metionin sulfoksit redüktaz peptidinin önemli mukozal patojenleri konak dokusuna adheransında rol oynadığı gösterilmiştir. Plazmid pH103’ün kodladığı antijen Hp sisteinden zengin protein HcpA’dır.HcpA 27,3 kDa ağırlığında olup 250 amino asitten oluşur.MsrA ve HcpA N-terminal signal zinciri içermektedir.Lpp20 klasik olarak lipoprotein signal zinciri içerir.DnaK, hSPb, ÜreA ve ÜreB’nin N-terminal signal zinciri yoktur.Üreaz ve HspB geniş oligomerik yapıdadır.Tipik olarak bakterinin sitoplazmasında yaygın olarak bulunur ve bakteri dış membranıyla çapraz yapmaz.Otoliz Hp sıvı kültür supernatantında bakteri proteinlerinin ayırt edilerek tanımlanmasını sağlayan bir mekanizmadır.Ayrıca proteinler hem membranöz vezikül hem de spesifik ve selektif sekresyonla hücre dışı boşluğa serbestleşir.Proteinlerin hücre dışına çıkışı in vitro Hp’nin üremesi boyunca potansiyel olarak meydana gelir.Bununla beraber, Hp ile enfekte insanların lamina propriasındaki üreaz varlığı, benzer serbestleşmenin in vivo olabileceğini önermektedir.Soluble Hp proteinlerinin gastrik mukozaya girişi önemli fonksiyonel sonuç olabilir; gastrik mukozal enflamatuar yanıtı teşvik etmede rol oynar.Hp proteinlerinin hücre dışına serbestleşmesi ,etkili lokal bağışı yanıtın başka yöne çeviren bakteriyel stratejiyi gösterebilir.







Hücresel Yağ asidi Bileşimi, Menaquinones ve Lipid A:

Hp’nin major yağ asitleri tetradecanoic asit (14:0), 19- karbon siklopropan yağ asidi (14:0) ve az miktardaki hekzadecanoik asit (16:0)’tir.Ayrıca Hp 3-hidroksioktadekanoik asit( 3-OH-18:0 )’e sahip olan tek bakteridir.19- karbon yağ asidinin cis-11,12 metilen oktadekanoik asit olduğu gösterilmiştir.







Solunum kininleri önemli kemotaksonomik belirleyicilerdir.Tüm Campylobacterlerde %20-50 oranında bulunan metillenmiş menaquinone-6; Hp’de bulunmaz.H.mustelae %5 oranında metillenmiş menaquinone-6’a sahiptir.







Campylobacter jejuni ve diğer Enterobactericea’nın aksine Hp lipid A içeriği 3-OH-16:0 ve 3-OH-18:0’dırAntilipid A aktivitesinin %50’sinin inhibisyonu için gerekli miktar bakımından Hp ve C.jejuni’nin Lipid A arasındaki antijenik benzerlik, C.jejuni ile S.typhimurim arasındaki benzerlikten daha azdır.







Hemaglutininler: Hp’nin klinik izolatlarında fibriler yapıyla hücreye bağlı hemaglutinin ( HA ) gösterilmiştir.HA aktivitesi insan ve hayvan eritrositlerinin tümünde gösterilmiştir. Bununla beraber, diğer araştırmacılar Hp’nin bazı türlerinin eritrositlerin tümünde aglutinasyon yapmadığını bildirmişlerdir. HA aktivitesi pronaz ve papaine duyarlı iken pepsin ve tripsine dirençlidir.HA inhibisyonu sialoprotein fetuin ile gerçekleşir.HA , kolonizasyon faktör antijeni olarak bilinen, NeuAc-laktozun NeuAc (2-3)Gal izomerlerine bağlanmayı tercih eder.











FİZYOLOJİK ÖZELLİKLER







Solunum ve Metabolizma:Hp karbohidratları oksidatif veya fermentatif olarak parçalamamaktadır. Bakteriyel hücre membranıyla ilişkili olarak glukoz kinaz aktivitesi gösterir.Ayrıca pentoz fosfat döngüsü için tipik olan enzim aktivitesi de belirlenmiştir.Hp spesifik D-glukoz taşıyıcılarına sahip olduğundan D-glukozu katabolize eder.







Hp üre döngüsüne sahiptir; bakteri hücresinden önemli oranda nitrojenin dışarı atılması sağlanır. Hp’de Entner-Doudoroff yolu gösterilmiştir.Fumarat redüktaz Hp metabolizmasının temel bileşenidir ve tedavide kullanılan bazı ilaçların hedef seçtiği yerdir.







Hp anaerob bakterilerinkine benzer fermentatif yolla aminoasitleri metabolize edebilir.Hp’nin solunum zincirinin sonunda sitokromların yer alması karakteristiktir.İn vitro Hp’nin solunum zincirinin sonunda sitokromların yer alması karakteristiktir.İn vitro Hp’nin üremesi için gerekli; CO?2in artmış düzeyi, asetilkoenzim A karboksilaz aktivitesinde rol oynayabilir.







Hp hücreleri polifosfat granülleri içerir. Bunları midenin hasarlı epitelyumuyla ilişki kurup, dışarıdan enerji sağlayamadığı durumlarda, enerji kaynağı olarak kullanır.







Besin Gereksinimi:Tanımlanmış besiyerlerlerinin hiçbirisi Hp’nin kültürü için elverişli değildir, organizma kompleks bazal besiyerine gereksinim duyar. Bu yüzden besiyerine tam kan, heme, serum, odun kömürü, mısır nişastası ve yumurta sarısı emulsiyonu eklenmelidir. Eklenen bu katkı maddeleri bakterinin besin gereksinimini karşıladığı gibi besiyerinin detoksifikasyonu gibi anahtar fonksiyon görerek bakteriyi korumaktadır. Bu nedenle, siklodekstrin eklenmiş besiyerini Hp’nin üremesini önemli oranda artırmaktadır.







Büyüme Fizyolojisi ( Çevresel Şartlar ) : Hp ilk izolasyonda mikroaerofilik koşullar gereksinim duyar. Kemostat kültürler optimal O? konsantrasyonunun %2-8 olduğunu göstermiştir. Bazı suşlar arka arkaya yapılan pasajlardan sonra yeterli oranda aerotoleran özellik kazanarak, %10 CO? Varlığında üreyebilmektedir. Hp kesin anaerob koşullarda zayıf üreme göstermektedir. Sıvı ortamda üreme, çalkalama ve CO? ‘den zengin atmosfer varlığında tipik olarak artış göstermektedir. En iyi üreme, gaz geçirgen kültür şişeleri kullanarak %5O?, %7CO?, %2H? ve %86 N? İçeren değişken atmosferli etüvde inkübe edildiğinde gözlenmiştir.



Atmosferik CO? yokluğunda sıvı besiyerine üre eklenerek muhtemel olarak organizmanın üreaz enzimiyle açığa çıkardığı CO? yeterli olmuş ve üreme gözlenmiştir.



Hp %5 safra içeren kanlı agarda üreyemez. Ancak türlerin ½25’i %5 safra içeren sıvı besiyerinde 30 dakikada ölmüştür. Bu durum Hp ‘nin duodenuma canlı olarak geçebileceğini öne sürmektedir.



Beyin kalp infüzyon sıvı besiyerine %10 at serumu ve %0.25 maya özütü eklendiğinde, pH 6,6-8,4 ve 33-40,5 °C’de üremiştir.5-10 mmol IL üre varlığında başlangıç pH’ı 3,5 olan sıvı besiyerinde üreme mümkündür ve Hp pH 1,5 veya2’de de canlı kalabilir. Hazell ve ark., pH ve üre konsantrasyonlarını otomatik titrasyonla takip ederek, pH 3’te sıvı besiyerinde Hp’nin canlılığını kaybettiğini saptadılar. Bu bulgular Hp üreazının güçlü aktivitesiyle ilişkilidir. Sıvı besiyerinin pH’sı canlılığı sürdürebilecek pH’nın altında olmalı ki enzim varlığında aktivite ortaya çıkabilmelidir. Farklı besiyeri kullanıldığında Hp’nin bazı türlerinin 42 °C’de üreyebildiği gösterilmiştir.



Biyokimyasal Özellikleri: Hp’nin konvansiyonel biyokimyasal testleri çoğu inaktiftir. Karbohidratları oksidize ve fermente edemez. Katalaz, sitokrom, oksidaz, üreaz, alkalen fosfotaz aktivitesi pozitiftir. Hp enzim profili açısından, aminopeptidaz ve diğer şekillenmiş enzim aktivitelerinde türler arsındaki küçük farklılıklar dışında homojenite gösterir. Tipik türler alkalen fosfataz, asit fosfataz, lösin arilamidaz, naftol-AS-B1-fosfohidrolaz,C4(butirat) ve C8(kaprilat) esteraz ve gamma glutamil transpeptidaz aktiviteleri pozitiftir. Hippurat hidrolizi, nitrat redüksiyonu, indol oluşturma, indoksilasetat hidrolizi, arilsulfataz aktivitesi negatiftir ve %1 ve %3,5 NaCl varlığında üremez.



Antibiyotik Aktivitesi: Hp türlerinin %95’i 300IU Polimiksin aktivitesine dirençli olduğundan taksonomik marker olarak kullanılır. Hp türlerinin %86’sı 30 mg nalidikasit diskine duyarlıdır. Bu özellikler Helicobacter ve Campylobacter suşları arasındaki ayrımı sağlamakta kullanılır

bu güzel paylaşım için allah razı olsun